Respon Stress Hyperglycemia pada Crustacea

Hyperglycemia adalah respons khas pada beberapa hewan akuatik yang diakibatkan oleh perubahan lingkungan secara fisik dan kimia. Pada crustacea meningkatnya sirkulasi CHH dan hyperglicemia terjadi mengikuti pemaparan terhadap beberapa stressor lingkungan tetapi tidak terjadi pada hewan yang tidak memiliki tangkai mata (eyestalkless). Hal ini terlihat dalam gambar 1.

Gambar 1. Respon stress pada crustacea

Stres disebabkan oleh perubahan parameter lingkungan. Proses penanganan selama transportasi memerlukan pengaturan homeostatik yang dapat menyebabkan perubahan tentang perilaku dan fisiologis pada hewan air.

Konsentrasiglukosa hemolymph dapat berubah secara signifikan dengan kondisi fisiologis dan lingkungan berubah. Paparan udara selama transportasi dan hipoksia dapat menimbulkan hiperglikemia pada banyak spesies crustacea seperti lobster berduri Jasus edwardsii, kepiting Eriocheir sinensis, kepiting laba-laba Maia squinado dan lobster Norwegia Nephrops norvegicus. Hiperglikemia juga dilaporkan pada udang galah Macrobrachium rosenbergii sebagai respon terhadap kejutan dingin.

Hyperglycemia dan release laktat pada hemolymph adalah respon metabolik sekunder pada penanganan stres udang penaeid (Simon et al. 2010). Bagaimanapun juga, peningkatan laktat terjadi sebelum hyperglikemia, memungkinkan proses glukoneogenesis sebagai jalur pembersihan utama dari laktat. Perubahan catecholamine pada beberapa jaringan mungkin terjadi sebagai mediator (respon stress primer) dari beberapa perubahan metabolik yang diamati pada udang penaeid (Simon et al. 2010). Peningkatan cepat epinephrine pada hepatopankreas mengindikasikan bahwa epinephrine dapat memediasi penyerapan laktat, glukoneogenesis dan katabolisme lipid pada hepatopankreas. Respons susulan dari release norepinephrine pada eyestalk berfungsi sebagai mediator pada efek laktat pada level respon stres primer (Simon et al 2010).

Kadar glukosa darah meningkat pada P. elegans dan spesies crustacea lainnya setelah penyuntikan lipopolisakarida (LPS) dan efek hiperglikemia, kemungkinan dimediasi oleh CHH karena tidak terjadi pada hewan eyestalk less. Ini adalah hubungan dosis dan ketergantungan pada perbedaan bakteri gram negatif LPS .

Logam berat seperti Cd, Hg, dan Cu menyebabkan hiperglikemia pada udang galah, Macrobrachium kistenensis, kepiting, Barytelphusa canicularis  dan S. serrata. Studi terhadap efek dari logam berat pada tingkat glukosa darah pada P. elegans menunjukkan bahwa konsentrasi sub lethal intermediate dari Hg, Cd dan Pb menghasilkan respon hyperglicemic signifikan sedangkan konsentrasi tertinggi tidak menimbulkan hiperglikemia dalam 24 jam. Sebaliknya, sampel yang terpapar Cu dan Zn menunjukkan hiperglikemia bahkan mencapai konsentrasi tinggi. Perbedaan dalam respons dapat dijelaskan berdasarkan peran fisiologis kedua unsur penting pada crustacea, dan konsekuensi adaptasi toleransi, sebagai lawan dari toxic, logam berat xenobiotic Cd, Hg dan Pb. Di sisi lain kedua kelompok logam berat gagal mendatangkan tanggapan hiperglikemia pada hewan yang tangkai matanya diablasi menunjukkan keterlibatan (MandongaBoy 2011) hormon MTXO-SG, CHH yang paling mungkin. Namun, meskipun kekayaan informasi mengenai variasi kadar glukosa darah berikut stres, sedikit banyak diketahui dengan variasi stress pada level CHH dalam kelenjar sinus dan di hemolymph.

Pada lobster Orconectes limosus yang mengalami hipoksia, titer CHH menyebabkan kenaikan dalam waktu 15 menit (dalam Lorenzon, 2005). Pada Cancer pagurus menginduksi sebuah peningkatan pada CHH hemolymph setelah 4 jam. Menggunakan ELISA Chang et al. (1998) mengamati variasi dalam CHH darah pada Homarus americanus setelah terekspos berbagai stress lingkungan. Selain itu peningkatan suhu air meningkatkan CHH darah pada C. pagurus dan P. clarckii. Hasil pengamatan pada C. maenas menunjukkan konsentrasi CHH pada hemolymph meningkat secara dramatis selama molting dari 1-5 fmol 100μL^-1 pada intermolt diatas 150-200 fmol 100μL^-1 selama ecdysis. Variasi titer CHH hemolymph juga diamati pada N. norvegicus yang terinfeksi oleh parasit dinoflagellata Hematodinium sp. 

Penggunaan tes ELISA dan bioassay baru-baru ini menunjukkan hubungan antara suatu stressor lingkungan dan release CHH dari eyestalk ke hemolymph dan respon hiperglikemia pada udang P. elegans.  Pemaparan Cu pada P. elegans dipengaruhi hubungan dosis yang cepat dan massif dalam melepas CHH dari eyestalk ke dalam hemolymph yang lebih tinggi. Konsentrasi lethal (mematikan) saat pelepasan secara bertahap dan berkurang diamati pada konsentrasi rendah. Hal ini terlihat pada gambar 3 (Lorenzon 2005).

Hubungan antara paparan toxic dan release CHH dikonfirmasi dalam variasi glukosa darah dengan dosis terkait hiperglikemia yang memuncak 2 jam setelah terpapar Cu. Hal ini dapat dilihat pada gambar 4. (Lorenzon 2005).

Pemaparan pada konsentrasi sub lethal dari Hg menunjukkan hubungan kuantitatif yang sama dan waktu antara toksik, release CHH dari eyestalk, peningkatan kadar hormon dalam hemolymph dan hyperglycemia sebagaimana telah dijelaskan pada kontaminasi Cu. Menariknya, bagaimanapun konsentrasi tertinggi mematikan yang disebabkan pelepasan CHH dari eyestalk ke hemolymph tetapi tidak diikuti dengan variasi yang signifikan dalam glukosa darah gambar 5, 6. ( Lorenzon 2005).

Situasi ini dapat dikaitkan pada toksisitas tinggi Hg yang mungkin mengganggu mekanisme halus yang mengatur respon hiperglikemia. Hal ini tidak disebabkan penyumbatan sinaptik dari syaraf yang dilapiskan keatasnya dalam rilis jaringan atau rilis terbatas dari sirkulasi CHH pada level CHH yang tinggi dilepaskan/dikeluarkan dari SG ke hemolymph. Hal ini bukan karena penghambatan dari reseptor perifer pada organ target glycogenolytic: tentunya SG homogen disuntikkan ke udang yang eyestalkless pada konsentrasi lethal Hg selama 3 jam masih dapat menyebabkan hiperglikemia (Lorenzon et al. 2000.). Sebaliknya, konsentrasi tinggi dari Hg, dapat mengubah fungsionalitas dari Pre pro-CHH yang diproses selama langkah sekresi dan karena kemampuannya untuk mengikat cysteines - enam yang menggambarkan (MandongaBoy 2011) fitur awet yang tinggi dari struktur peptida. -Hg mungkin mengubah konfigurasi aktif peptida, seperti yang terlihat dalam sistem lain, tetapi bukan immunoreactivity-nya. Selain itu Hg diketahui merusak mekanisme osmoregulatory kepiting, Eriocheir sinensis dan menghambat aktivitas acetyl cholinesterase P. clarckii. Respon perubahan/pergantian P. elegans terpapar pada konsentrasi tinggi Hg juga mungkin terkait dengan perubahan fisiologis yang diinduksi oleh Hg pada level sistemik yang berbeda (Lorenzon et al. 2004.). Kontaminasi Cu menginduksi variasi 5-HT dari eyestalk dan hemolymph P. elegans (Lorenzon et.al 2005). Release 5-HT dari eyestalk terlihat sangat cepat dan dosis yang terikat (tergantung dosis). Pada hemolymph 5-HT puncaknya terjadi setelah 30 menit dan lagi konsentrasi dari sirkulasi 5-HT adalah dosis yang terikat (tergantung dosis). Setelah 1 jam level 5-HT perlahan-lahan menurun ke tingkat basal/dasar. Hal ini terlihat pada gambar 7. (Lorenzon 2005).