Pengaturan Sistem Kekebalan Tubuh Ikan Oleh Hormon

Hampir semua jenis ikan dalam melewati tiap tahapan siklus hidupnya maupun dalam interaksi dengan lingkungannya akan dipengaruhi/ terkait dengan perubahan level sirkulasi hormon (levels of circulating hormones). Interaksi antara hormon yang berbeda pada umumnya sangat kompleks, akan tetapi pada banyak kasus, perubahan level hormon berkaitan dengan status imunitas dan kesehatan ikan (MandongaBoy 2014). Efek pengaturan sistem imun oleh hormon lain yang potensial pada ikan belum banyak diteliti. Beberapa hormon yang telah diketahui pengaruhnya terhadap sistem imun yaitu kortisol, hormon pertumbuhan, prolactin, hormon reproduksi, melanotropin dan POMC-derived peptides. 

Kortisol dihasilkan sebagai respon terhadap stress, dengan menaikkan tingkat glukosa dalam darah. Kerja kortisol menghambat sistem kekebalan tubuh dengan menurunkan jumlah limfosit yang beredar dalam tubuh, menghambat pembelahan sel limfosit (proliferation), menurunkan jumlah sel penghasil antibodi dan menghambat produksi antibodi. Kortisol juga menurunkan respon fagositosis dan meningkatkan apoptosis (mekanisme penghancuran sel sendiri) pada sel B.

Hormon pertumbuhan (growth hormone/ GH) pada ikan menunjukkan dapat menstimulasi lymphopoiesis, meningkatkan mitogenesis pada leukosit, aktifitas fagositosis dan sel natural killer. GH juga meningkatkan produksi antibodi dan aktifitas serum haemolytic. GH dapat meningkatkan resistensi Rainbow trout yang diinfeksi bakteri pathogen Vibrio angguilarum secara in vivo.

Pada mamalia, prolactin merangsang perkembangan kelenjar susu dan produksi susu, sedangkan pada ikan berperan dalam proses osmoregulasi. Prolactin memiliki efek yang hampir sama dengan GH pada sistem kekebalan tubuh ikan. Prolactin menunjukkan dapat menstimulasi mitogenesis pada leukosit, respiratory burst activity, aktifitas fagositosis dan juga meningkatkan titer IgM plasma (antibodi).

Hormon reproduksi berupa estradiol dan testosterone ternyata memperlihatkan efek yang berbeda terhadap sistem imunitas. Radiologist dapat meningkatkan aktifitas splenic macrophages, menstimulasi respon antibodi, namun menghambat produksi sel natural killer. Sedangkan testosterone menurunkan jumlah sel penghasil antibodi, menghambat respon antibodi juga mengganggu transformasi limfosit. Pada ikan-ikan salmonid yang sedang matang gonad, menunjukkan terjadinya penurunan kekebalan tubuh dikarenakan tidak mampu memproduksi isohaemagglutinin dan antibodi.

Pada ikan teleost, melanotropins a-melanocyte stimulating hormon (a-MSH) dan melanin-concentrating hormon (MCH) berperan dalam mengatur warna kulit. Kedua peptide ini dilepaskan dari kelenjar pituitary dan efeknya langsung menuju melanofor (MandongaBoy 2014). a-MSH menyebarkan butir-butir melanin sehingga menyebabkan penggelapan warna kulit sedangkan MCH memiliki efek sebaliknya yaitu mengumpulkan butir-butir melanin dan memicu warna kulit menjadi pucat. Kedua peptide ini juga diketahui terlibat dalam sejumlah fungsi fisiologis pada ikan dan mamalia termasuk diantaranya pada pengaturan hypathalamo-pituitary-adrenal (HPA) axis, aktifitas makan, respon terhadap rangsangan pendengaran, osmoregulasi dan berbagai perilaku lainnya. Pada sistem imun, a-MSH menstimulasi aktifitas fagositosis dan respiratory burst activity dengan meningkatkan produksi superoksida. a-MSH juga mempunyai efek pada mitogenesis, dimana efek yang ditimbulkan tergantung pada konsentrasi peptide ini dalam tubuh. Pada konsentrasi rendah, a-MSH menghambat proses mitogenesis sebaliknya pada konsentrasi tinggi menstimulasi proses mitogenesis (MandongaBoy 2014). MCH menstimulasi pembelahan sel leukosit, serta meningkatkan aktifitas fagositosis dan respiratory burst activity. Ikan yang dipelihara di wadah yang gelap menunjukkan lebih tahan terhadap penyakit infeksi dibandingkan dengan ikan yang dipelihara di wadah yang terang. Pada ikan yang terinfeksi furunkulosis, memperlihatkan peningkatan titer a-MSH plasma.

Pembelahan molekul precursor POMC menyebabkan peningkatan sejumlah peptide bioaktif yang mencakup tidak hanya a-MSH tetapi juga b- dan g-MSH, b-endorphin dan ACTH. b-endorphin meningkatkan aktifitas fagositosis dan respiratory burst activity. Efek yang sama juga diperlihatkan oleh ACTH, akan tetapi selain dapat meningkatkan aktifitas fagositosis dan respiratory burst activity, ACTH juga menyebabkan penurunan jumlah leukosit yang beredar dalam darah dan menghambat mitogenesis limfosit (Harris dan Bird 2000).

Pengaruh Hipoksia terhadap Metabolisme dan Fisiologi Ikan

Hipoksia yaitu kondisi simtoma kekurangan oksigen pada jaringan tubuh. Pada kasus yang fatal dapat berakibat koma, bahkan sampai dengan kematian. Namun, bila sudah beberapa waktu, tubuh akan segera dan berangsur-angsur kondisi tubuh normal kembali. Hipoksia musiman (oksigen terlarut, DO< 2 mgl^-1) terjadi secara alami di muara dan disebabkan oleh stratifikasi vertikal karena pembentukan halokline dan thermokline dan dengan peningkatan suhu musiman yang mendorong permintaan oksigen yang tinggi (Thomas et al. 2007).

Selama kondisi hipoksia, menyebabkan kenaikan konsentrasi laktat dalam plasma. Rata-rata konsentrasi laktat plasma pada kondisi normal adalah 1,1 mM, namun pada kondisi hipoksia, konsentrasi laktat plasma meningkat menjadi 5,8 mM. Konsentrasi glukosa, aktivitas spesifik dan fluk grukosa juga dipengaruhi oleh kondisi hipoksia (Gambar 1.). Pada kondisi normal, konsentrasi glukosa plasma dan rata-rata glukosa tersimpan adalah berturut-turut 5,5 mM dan 5,4 mM µmol.kg^-1. Konsentrasi tersebut meningkat setelah ikan terpapar hipoksia selama 30-60 menit (Haman et al. 1997).

Dibawah kondisi hipoksia, ikan berusaha mempertahankan metabolisme normal dengan cara meningkatkan ekstraksi oksigen melalui mekanisme neural dan hormonal. Glikolisis anaerobik dirangsang, ini diidikasikan dengan adanya akumulasi laktat dalam plasma. Hipoksia menyebabkan oksidasi bahan bakar seperti protein dan lemak menjadi karbohidrat (M'Boy 2011). Pada saat tertentu, produksi glukosa hati distimulasi oleh stress hipoksia, tetapi kenaikan ini tidak diimbangi dengan perubahan glukosa (M'Boy 2011), sehingga tidak terjadi keseimbangan antara produksi dan perubahan glukosa, dan berakibat tejadinya hiperglikemia. Beberapa kasus hipoksia dikenal juga menghasilkan pelepasan khatekolamin dan hormon stress lainnya yang kemungkinan menyebabkan respon hiperglikemik yang menstimulasi glykogenolisis dan atau glukoneogenesis (Haman et al. 1997).

Gambar 1. Konsentrasi laktat dan glukosa plasma pada ikan yang terpapar hipoksia

Penelitian lingkungan hipoksia terhadap ikan nila (tilapia), menunjukkan sebuah hubungan antara rata-rata konsumsi oksigen dengan tekanan parsial oksigen dalam air. Oksigen merupakan faktor penting dalam pembentukan energi (ATP). Pada tilapia, paparan hipoksia ditandai dengan penurunan sejumlah besar konsumsi oksigen. Pada sebagian besar vertebrata, hati sangat sensitif terhadap kekurangan oksigen karena perubahan suplai dan kebutuhan oksigen (M'Boy 2011). Pemeliharaan kestabilan energi (ATP) pada tilapia selama terpapar hipoksia dan pengukuran toleransi hipoksia, adalah dengan kombinasi kenaikan oksigen dan produksi ATP secara tidak langsung melalui glikolisis anaerobik dan reduksi CPO (cardiac power output). Toleransi ikan terhadap hipoksia seperti pada tilapia, untuk memodulasi CPO selama periode oksigen rendah sangat penting dalam survival hipoksia pada organisme (Speers-Roesch et al. 2009).

Pengaruh hipoksia terhadap asam lemak, tidak seperti pengaruhnya terhadap laktat maupun glukosa dalam plasma. Konsentrasi asam lemak dan kontribusi bagian-bagiannya tidak dipengaruhi oleh perubahan oksigen dalam air. Aktivitas palmitat spesifik meningkat selama hipoksia (M'Boy 2011), tetapi persentase palmitat tidak dipengaruhi oleh perubahan oksigen. Pada ikan normal, rata-rata nonesterified fatty acids (NEFA) adalah 0.98 mM. Total konsentrasi NEFA tidak dipengaruhi oleh perubahan oksigen dalam air, tetapi rata-rata NEFA tersimpan mengalami penurunan secara signifikan setelah terpapar hipoksia selama 60 menit (gambar 2.). Konsentrasi laktat, glukosa, glukosa fluk dapat dilihat pada gambar 1. (Haman et al. 1997).

Gambar 2. Konsentrasi palmitat plasma (A), aktifitas spesifik (B) dan fraksional contribusi NEFA (C) (Haman et al. 1997)

Konsentrasi NEFA fluk yang lebih rendah dan tetapnya konsentrasi NEFA yang tersimpan pada ikan yang terpapar hipoksia dapat ditunjukkan dengan penurunan parallel pada rata-rata oksidasi dan mobilisasi NEFA. Rendahnya konsentrasi NEFA mungkin disebabkan oleh tingginya konsentrasi glukosa plasma. Mobilisasi NEFA secara tidak langsung berasal dari kontrol hormonal. Produksi glukosa kembali normal setelah satu jam terkena paparan hipoksia dapat diamati pada kenaikan glikolisis anaerobik terutama pembentukan kembali glikogen daripada sirkulasi glukosa (Haman et al. 1997).

Hipoksia menyebabkan penurunan osmoregulasi, yang ditunjukkan dengan penurunan kapasitas osmoregulasi (osmoregulatory capacity; OC). Selain itu juga menyebabkan kenaikan laktat dan glukosa. Namun demikian, pada udang Litopanaeus vannamei yang diekspose kondisi hipoksia (1,5-2,5 mg O₂ l^-1) selama tiga hari, sekitar empat kali lebih tinggi kadar glukosa dan laktatnya pada haemolympha yang diteliti dibandingkan dengan kontrol (Mugnier et al. 2008). Kenaikan konsentrasi laktat hemolipha pada umunya direalese dari metabolisme anaerobik jaringan. Pada kondisi hipoksia, kenaikan konsentrasi Ca²⁺ haemolimpha merupakan faktor penting afinitas oksigen haemolimpha. Hipoksia juga menjadi respon stress dan menurunkan THC (total haemocyte count), yang juga berpengaruh terhadap sistem imun. Hipoksia hipercapnia menurunkan THC dan menaikkan rata-rata kematian udang windu (Mugnier et al. 2008).

Distribusi dan Habitat Kepiting Bakau

Kepiting bakau merupakan salah satu organisme yang hanya terdapat di perairan tropik. Kepiting bakau tersebar pada beberapa wilayah di Indopasifik, mulai dari pantai Selatan dan Timur Afrika Selatan, Mozambik, Iran, Pakistan, India, Srilanka, Bangladesh, pulau-pulau di lautan Hindia, Indonesia dan negara-negara ASEAN lainnya, Jepang, Taiwan. Kepiting bakau juga ditemukan di pulau-pulau Lautan Pasifik mulai dari Kepulauan Hawaii sampai ke Selandia Baru dan Australia (Kasry 1996). Kepiting bakau umumnya banyak ditemukan di wilayah pesisir dan perairan payau (hutan mangrove).

Kepiting bakau termasuk dalam genus Scylla, memiliki daerah sebaran yang luas di sepanjang Indo-Pasifik Barat. Scylla serrata (S. oceanica Estampador) memiliki daerah penyebaran paling luas, Indo-Pasifik Barat: dari Timur dan Selatan Afrika ke Asia Tenggara dan Asia Timur (bagian Tenggara China dan Sri Lanka), dan Timur Laut Australia. Bagian Timur Marianas, Kepulauan Fiji dan Kepulauan Samoa (FAO 2011). S. tranquebarica (S. serrata var. paramamosain Estampador) dan S. olivacea (S. serrata Estampador) memiliki daerah penyebaran yang terfokus di Laut Cina Selatan yang memanjang sampai Samudera Hindia dan Samudera Pasifik bagian Barat. Sementara itu, S. paramamosain memiliki daerah penyebaran yang terbatas, kebanyakan berada di Laut Cina Selatan dan Laut Jawa (Le Vay 2001; Watanabe et al. 2002).

Kepiting bakau dapat ditemukan di daerah estuari dan daerah pesisir yang tertutup, secara umum kepiting bakau biasanya berasosiasi kuat dengan hutan mangrove, terutama daerah estuari. Selanjutnya, terdapat kondisi yang membedakan distribusi lokal dan kelimpahan keempat spesies kepiting bakau secara kompleks, Hill (1975;1978); Hill et al. (1982) dalam Le Vay (2001) menyatakan bahwa distribusi dan kelimpahan kepiting bakau bergantung pada stadia perkembangan kepiting bakau. Kepiting bakau juvenil hingga ukuran karapaks 8 cm biasanya melimpah pada daerah intertidal, sedangkan kepiting bakau sub-adult dan dewasa berada di daerah subtidal. Chandrasekaran & Natarajan (1994) dalam Le Vay (2001) menyatakan bahwa juvenil baru kepiting bakau akan lebih memilih berada di lingkungan perairan yang tertutupi oleh lamun, alga, dan akar mangrove.

Menurut Kasry (1996) kepiting bakau akan beruaya dari perairan pantai ke perairan laut, kemudian induk dan anak-anaknya akan berusaha kembali ke perairan pantai, muara sungai atau perairan hutan bakau untuk berlindung, mencari makan, atau membesarkan diri. Kepiting bakau yang telah siap melakukan perkawinan akan beruaya dari perairan bakau ke tepi pantai dan selanjutnya ke tengah laut untuk melakukan pemijahan. Kepiting jantan yang telah melakukan perkawinan akan kembali ke perairan hutan bakau atau paling jauh di sekitar perairan pantai yaitu pada bagian-bagian yang berlumpur dengan organisme makanan yang berlimpah. Telur kepiting yang telah dibuahi akan menetas menjadi zoea (Z I, II, III, IV, V), megalopa, kepiting muda, dan akhirnya menjadi kepiting dewasa. Kepiting muda akan kembali ke pantai atau kawasan mangrove untuk mencari makan dan tempat berlindung yang aman.

Simbiosis Kepiting Bakau dan Hutan Mangrove

Ekosistem mangrove merupakan salah satu sumberdaya alam tropika yang memiliki fungsi dan manfaat yang luas ditinjau dari aspek ekologi dan ekonomi. Kontribusi yang paling penting dari hutan mangrove dalam kaitannya dengan ekosistem pantai adalah serasah daunnya (penghasil detritus) dan dapat menghasilkan material bahan organik yang menjadi sumber energi bagi organisme yang hidup di ekosistem mangrove tersebut. Detritus yang dihasilkan oleh hutan mangrove dimanfaatkan sebagian oleh hewan pemakan detritus, dan sebagian lagi diuraikan secara bakterial menjadi mineral-mineral hara yang berperan dalam penyuburan perairan (Bengen 2001).

Banyak penelitian yang menunjukkan bahwa komunitas mangrove memainkan peranan penting bagi berbagai jenis biota yang hidup di sekitar ekosistem tersebut. Nontji (1987), mengemukakan bahwa beberapa produk perikanan yang bernilai ekonomis penting mempunyai hubungan yang erat dengan ekosistem mangrove seperti udang (Penaeus), kepiting bakau (Scylla serrata) dan Tiram (Crassostrea).

Kepiting bakau (Scylla serrata) menjalani sebagian besar hidupnya di ekosistem mangrove dan memanfaatkan ekosistem mangrove sebagai habitat alami utamanya, yakni sebagai tempat berlindung, mencari makan, dan pembesaran. Kepiting bakau memanfaatkan perairan hutan mangrove sebagai lokasi untuk melakukan kopulasi/pembuahan, dan secara berangsur-angsur sesuai dengan perkembangan telurnya, kepiting bakau betina akan beruaya dari perairan hutan mangrove ke perairan laut untuk memijah, sedangkan kepiting bakau jantan akan tetap berada di hutan mangrove untuk melanjutkan aktifitas hidupnya. Setelah memijah, kepiting bakau betina akan kembali ke hutan mangrove. Demikian pula dengan juvenil kepiting bakau yang akan bermigrasi ke hulu estuari, untuk kemudian berangsur-angsur memasuki hutan mangrove (MandongaBoy 2014).

Ekosistem mangrove, merupakan tempat ideal bagi kepiting bakau untuk berlindung. Kepiting bakau muda post-larva yang berasal dari laut, banyak dijumpai di sekitar estuari dan hutan mangrove, karena terbawa arus dan air pasang dan akan menempel pada akar-akar mangrove untuk berlindung (Hutching & Saenger 1987). Sedangkan kepiting bakau dewasa merupakan penghuni tetap hutan mangrove, dan sering dijumpai membenamkan diri dalam substrat lumpur, atau menggali lubang pada substrat lunak sebagai tempat persembunyian. Pagcatipunan (1972) dalam Siahainenia (2008) menyatakan bahwa setelah berganti kulit (moulting), kepiting bakau akan melindungi dirinya dengan cara membenamkan diri, atau bersembunyi dalam lubang sampai karapaksnya mengeras. Hutching dan Saenger (1987) dalam Siahainenia (2008), menyatakan bahwa kepiting bakau hidup di sekitar hutan mangrove, dan memakan akar-akarnya (pneumatophore).