Regulasi hormonal fungsi biologis adalah karakteristik yang umum untuk semua filum hewan, termasuk invertebrata. Sedangkan strategi dasar dari sistem endokrin untuk mengatur proses biologis sebagian besar telah dilestarikan, komponen tertentu dari sistem endokrin yang digunakan dalam kelompok-kelompok yang berbeda sistematis telah mengalami evolusi perbedaan yang signifikan, sehingga perbedaan antara berbagai taksa biologis. Hal ini terutama berlaku untuk invertebrata dengan berbagai sistem sinyal kimia yang berbeda, dengan beberapa yang unik untuk filum tertentu. Beberapa kelompok invertebrata menggunakan setidaknya sebagian (misalnya, moluska prosobranch) atau seluruhnya (misalnya, echinodermata) hormon dibandingkan dengan vertebrata sehingga vertebrate-type sex steroids diproduksi dalam kelompok tersebut dan memainkan peran fungsional. Namun, masih belum ada bukti yang kuat tentang peran steroid dalam sistem endokrin pada sebagian filum invertebrata.
Sistem endokrin invertebrata umumnya mengatur proses yang sama seperti halnya pada vertebrata seperti pengembangan, pertumbuhan, dan reproduksi. Karena spesies invertebrata telah mengembangkan keragaman sejarah kehidupan dengan peristiwa karakteristik seperti pembentukan larva, sering dengan serangkaian tahapan yang berbeda dan / atau pupation, metamorfosis, diapause atau tahap istirahat yang tidak terjadi pada vertebrata , jelas bahwa sistem endokrin dari invertebrata jauh lebih beragam dari yang ditemukan pada vertebrata.
Invertebrata menggunakan steroid, terpenoid dan hormon peptida, tetapi ini adalah yang paling umum di antara filum ini. Struktur sekretori pada invertebrata sering kali berasal dari neuronal sehingga disebut sebagai organ atau sel neurosekretori. Steroid seperti ecdysone dan steroid jenis vertebrata, khususnya terpenoid berbeda dari hormon peptida pada sifat fisik dan kimia serta kelarutan dan ketahanan terhadap degradasi (Oehlmann, 2003).
Secara umum, sistem endokrin invertebrata belum didokumentasikan dalam rincian yang sama seperti vertebrata. Meskipun terdapat keragaman endokrinologi pada invertebrata, beberapa generalisasi dasar dapat dibuat.
Tabel 1. Beberapa Contoh Hormon Pada Invertebrata
Berikut ini akan diuraikan sistem endokrin yang terdapat pada phylum Mollusca dan phylum Echinodermata.
A. Mollusca
Moluska merupakan jenis arthropoda yang memiliki jumlah spesies yang banyak, lebih dari 100.000 spesies yang masih ada. Terdapat sejumlah hormon yang terlibat dalam mengontrol proses reproduksi, pertumbuhan, metabolisme energi, sirkulasi darah dan air dan metabolisme ion dalam moluska. Namun, hanya sedikit pengetahuan tentang sistem endokrin kelompok mollusca selain Gastropoda (snail dan slug: subclass dari Prosobranchia, Opisthobranchia dan Pulmonata) dan Cephalopoda (gurita, cumi-cumi). Secara khusus, ada sedikit jurnal yang memuat informasi tentang endokrinologi kerang moluska (kerang, tiram, remis), meskipun dipandang pentingnya komersialisasi dari kelompok ini (Pinder, 1999).
Sistem endokrin Pada Mollusca
Telah diketahui bahwa baik informasi tentang biologi dasar moluska, maupun pengetahuan tentang fisiologi reproduksi dan / atau endokrinologi dari gastropoda sangat terbatas. Pengetahuan ini hanya dapat diperoleh dari spesies Opisthobranchia tertentu (misalnya, Aplysia californica) dan Pulmonata (misalnya, Lymnaea stagnalis), yaitu beberapa neuropeptida yang dilepaskan dari ganglia visceral, ganglia otak, atau kelenjar prostat dari gastropoda (misalnya, A. californica dan L. stagnalis) seperti egg-laying, ovulasi, atau hormon egg-releasing (MandongaBoy 2011). Sedikit pengetahuan tentang fisiologi reproduksi dan/atau endokrinologi dari Prosobranchia (termasuk arkeologi, Meso dan Neogastropoda), yang telah diketahui (Horiguchi, 2006).
Informasi yang ditampilkan bersifat fragmentaris dan oleh karena itu sulit untuk menyajikan gambaran umum tentang sistem endokrin mollusca, khususnya mengingat berbagai mekanisme reproduksi pada Gastropoda (Pinder, 1999). Berdasarkan Anonim (2005), sistem endokrin adalah sebagai berikut :
Tabel 2. Sistem Endokrin Pada Mollusca
Sedangkan Pinder (1999) menjelaskan sistem endokrin pada Mollusca sebagai berikut :
1. Prosobranch Snails
Kelompok ini merupakan kelompok yang paling primitif dan beragam gastropoda dan menunjukkan variasi dalam hal bentuk dan habitat. Mayoritas adalah gonochoristic. Sedikit hal yang diketahui dari kontrol endokrin reproduksi pada kelompok ini. Perhatian lebih diarahkan pada proses seks reversal dan kontrol endokrinnya. Protandric seks reversal (fase jantan menjadi betina dan fase ini dipisahkan oleh fase hermaprodit) hanya terjadi pada spesies tertentu.
Faktor maskulin dan feminisasi telah diidentifikasi/terdeteksi di hemolimf pada neuroendokrin. Seks reversal kemungkinan terjadi setelah pelepasan faktor feminisasi oleh otak. Regresi aksesori organ seks jantan (saluran sperma, vesikula seminalis dan struktur terkait) tergantung pada faktor neurohormonal, seperti dedifferensiasi dari penis. Pelepasan faktor ini bertanggung jawab secara keseluruhan untuk modifikasi status seksual yang dikendalikan oleh kondisi sosial.
Prostaglandin E atau F telah ditunjukkan untuk pemijahan induk pada beberapa spesies siput laut dan memiliki efek yang sama pada moluska lainnya. Neurohormon A bertanggung jawab dalam hal pelepasan gamet, egg capsule-laying substance (ECLS).
2. Opisthobranchia
Gastropoda ini hanya terdapat di laut dan sebagian besar secara fungsional bersifat hermafrodit. Penelitian terkait sistem endokrin telah difokuskan terutama pada hormon egg-laying spesies aplysiid. Egg laying pada sea hare Aplysia dikontrol oleh peptida yang dihasilkan dari bag cells (BC), yang terletak pada marjin rostral ganglion perut, yang meliputi egg-laying hormon (ELH), peptida sel -bag dan calfluxin.
3. Pulmonates
Kelompok ini terdiri dari dua ordo, siput air tawar (Basommatophora) dan siput darat (Stylommatophora). Semuanya bersifat hermafrodit, tetapi dalam proses reproduksinya melibatkan kawin dan pertukaran sperma. Di antara semua jenis gastropoda ini, sistem endokrin pulmonates telah didokumentasikan dengan baik. Sejumlah pusat endokrinnya telah diidentifikasi.
3.1 The dorsal bodies
Organ ini terdapat pada semua gastropoda air tawar dan terestrial pulmonate dan diberi nama untuk posisi dorsal pada ganglia otak. Paired mediodorsal bodies (MDB) dapat disertai dengan laterodorsal bodies (LDB) pada beberapa spesies. Struktur DB mirip dengan yang telah dilaporkan untuk kelompok lain. Jaringan ini menghasilkan dorsal body hormone (DBH) dan mungkin juga merupakan bagian yang mensintesis steroid. Ecdysone telah terdeteksi pada DB dari paling sedikit dua jenis siput. DBH adalah hormon gonadotrophic betina yang merangsang pertumbuhan oosit (vitellogenesis) dan pematangan oosit final dan juga mengendalikan/menjaga accesory sex organ (ASO) betina (Pinder, 1999).
3.2 The Optik Tentacles
Organ ini menghasilkan zat masculinizing yang diperlukan untuk diferensiasi gonad jantan, sementara pada betina berfungsi sebagai autodifferensisi. Faktor masculinizing juga diproduksi oleh ganglion serebral (Pinder, 1999).
3.3 The Caudo-Dorsa Cells
Jaringan ini terletak di bagian caudodorsal dari ganglia otak dan menghasilkan peptida yang terlibat dalam induksi dan pengendalian ovulasi, pembentukan massa telur dan perilaku bertelur pada pulmonat air tawar. Hormon caudo-dorsal cell (CDCH) merupakan contoh terbaik yang telah didokumentasikan. Peptida dari kelenjar ini dikeluarkan dalam jumlah besar hanya terkait dengan egg-laying. CDCH mempengaruhi ASO betina (Pinder, 1999).
3.4 Lateral lobus
Unsur ganglia otak menghasilkan produk sekretori yang terlibat dalam mengendalikan pertumbuhan tubuh dan aktivitas reproduksi. Faktor ini menghambat sel neurosecretory light green (LGC) yang menghasilkan hormon pertumbuhan. Ganglia otak juga menghasilkan faktor hyperglycaemic yang menghambat sintesis glikogen dan merangsang kerusakan glikogen. Salah satu faktor insulin-like dihasilkan oleh dinding usus (Pinder, 1999).
3.5 Gonad
Pada beberapa kelompok, telah dibuktikan bahwa gonad bertindak sebagai organ endokrin dan kapasitas sintesa steroid. Pada pulmonates air tawar, ASO betina dikendalikan oleh DBH. Pengendalian ASO jantan tidak didokumentasikan. Dalam terestrial pulmonates, gonad tidak mempengaruhi ASO, selain DBH (Pinder, 1999).
Pada Lymnaea stagnalis, Neuron di lobus lateral (kelenjar kecil yang menempel ke ganglia otak) mengatur pematangan sistem reproduksi betina dengan mengaktifkan sel-sel tubuh endokrin punggung dan sel caudodorsal. Menanggapi hormon sel caudodorsal ini, oosit matang terletak dalam wilayah folikel vitellogenic dari ovotestis yang dilepaskan ke saluran hermaprodit dimana pembuahan terjadi. Telur (lebih dari 200) dikelilingi oleh sekresi kelenjar untuk albumin dan membran disekresikan oleh bagian pars contorta mereka di sepanjang saluran/pembuluh. Pembentukan massa telur terjadi di kelenjar oothecal (MandongaBoy 2011), massa telur dilepaskan keluar tubuh hewan dan diendapkan pada substrat. Perilaku ini dipicu oleh sekresi dari hormon caudodorsal dan berhubungan dengan egg laying yang sangat kompleks dan terakhir terjadi selama kurang lebih 2 jam (Wayne, 2001).
3.6 The light green cell system (LGC)
Sel-sel neurosecretory ini terletak pada ganglia otak dan melepaskan neurohormon yang merangsang pertumbuhan, termasuk pertumbuhan pada kerang, protein dan metabolisme karbohidrat dan regulasi kalsium dan natrium. Setidaknya diproduksi empat peptida insulin terkait, peptida molluscan insulin-related (MIPs), yang berhubungan dengan anggota lain dari superfamili insulin (Pinder, 1999).
3.7 The dark green cell system (DGC)
Kelompok sel neurosecretory ini terutama terletak pada ganglia pleura dan menghasilkan faktor dengan efek diuretik dimana DGC merangsang diuresis (Bonga, 1972). Hormon ini muncul secara struktural mirip dengan vertebrata thyroid stimulating hormone-releasing hormone (TRH). Faktor dengan efek natriuretik disekresikan oleh ganglia otak (Pinder, 1999).
3.8 The yellow cells (YC) dan Yellow Green Cells (YGC)
Jenis sel ini bereaksi terhadap lingkungan osmotik yang berbeda dengan cara yang mirip dengan DGC. Sel ini menghasilkan peptida sodium influx simulating (SIS) (Pinder, 1999).
4. Cephalopoda
Semua cephalopod (Nautilus, cumi-cumi dan octopods) adalah gonochoristic. Kelenjar optiknya berada di bawah kontrol saraf inhibisi (oleh peptida FMRFamide-like) dan merangsang perkembangan gonad (perkalian oogonium dan spermatogonium). Hormon kelenjar optik merangsang vitellogenesis dan pertumbuhan dan perkembangan ASO baik jantan maupun betina.
Gambar 1. Diagram of the central nervous system of Lymnaea stagnalis. The location of the DGC (dots) and of the YC (circles) is indicated. CER: cerebral ganglia; PL: pleural ganglia; PAR: parietal ganglia; 1: pleuro-parietal connectives; 2: right pallial nerves; 3: anal nerve (Bonga, 1972).
5. Vertebrate-type steroids Pada Moluska
Progestogen, androgen dan estrogen telah dilaporkan terdapat setidaknya pada tiga kelas moluska, cephalopoda, pelecypods (kerang), dan gastropoda. Literatur yang diterbitkan menunjukkan distribusi luas steroid jenis vertebrata di antara spesies mollusca. Meskipun demikian, peran fungsional spesifik untuk banyak steroid terdeteksi dalam moluska belum dihubungkan.
Seperti halnya pada krustasea dan serangga, berbagai metode telah digunakan untuk mendeteksi dan mengukur steroid dalam jaringan mollusca. Gas chromatography - mass spectrometry (GC-MS) dan radioimmunoassay (RIA) dilakukan untuk menunjukkan adanya progesteron, androstenedion, testosteron, 5-dihidrotestosteron, estradiol-17β dan estrone di Mytilus edulis. Tidak ada kespesifikan seks yang teramati untuk steroid ini (MandongaBoy 2011). Hal ini kemudian menunjukkan bahwa kadar progesteron pada seluruh hewan di Mytilus edulis menunjukkan siklus tahunan yang berbeda di mana siklus ini mencapai puncaknya bertepatan dengan musim pemijahan. Tingkat progesteron yang ditemukan pada jantan dan betina menunjukkan progesteron yang dapat menjadi pelopor untuk yang lain yang lebih seks-spesifik, steroid. Pendekatan yang serupa telah digunakan untuk mengidentifikasi steroid dan berhubungan dengan siklus fisiologis.
Helix aspersa memiliki kemampuan untuk metabolisme androstenedione radiolabelled. Ditemukan bahwa androstenedione telah dikonversi menjadi testosteron, 5-dihidrotestosteron, androsteron dan estriol. Analisis langsung dari steroid di hemolimf dengan GC-MS menunjukkan adanya androsterone, dehydrepiandrosterone, androstenedione, 3-androstanediol, estrone, estradiol-17β dan estriol. Pengukuran tingkat tertentu dari steroid di hemolimf mengungkapkan bahwa konsentrasi sirkulasi berkaitan dengan proses reproduksi. Hal ini menjadi bukti peran fisiologis dari steroid endogen dalam proses reproduksi.
Sebuah hasil yang serupa dimana radioimmunoassay dan biosintesis in vitro dari prekursor endogen digunakan untuk menguji steroid dalam Achatina fulica (siput tanah raksasa Afrika), progesteron, androstenedione, testosteron, estradiol-17β, dan kortisol yang terdeteksi pada hemolimf oleh RIA. Fungsional signifikansi ini disebabkan ketidak beradaan estradiol-17β dari fase hemolimf jantan. Penelitian baru-baru ini menemukan bahwa ovotestis dan kelenjar albumen mensintesis progesteron, androstenedione, testosteron, dan estradiol-17β. Sebuah studi sebelumnya meneliti aktivitas steroidogenik dari ovotestis dan kelenjar pencernaan siput Lymnaea stagnalis, menggunakan pregnenolon radiolabelled dan kemudian menentukan keberadaan progesteron dalam homogenat jaringan dengan kromatografi lapis tipis dan rekristalisasi produk pada suatu aktivitas tertentu yang konstan. Ovotestis juga menemukan biosynthetically aktif dalam spesies ini.
Bukti yang lebih spesifik untuk peran fungsional untuk steroid dalam fisiologi mollusca telah dilaporkan oleh sejumlah studi. Dimana, ditunjukkan kemampuan progesteron untuk menunjukkan penggabungan glukosa radiolabelled menjadi polisakarida pada cumi-cumi (Sepia officinalis) sel nidamental secara in vitro. Kelenjar nidamental bertanggung jawab untuk menyediakan komponen dari kapsul yang mengelilingi oosit matang dan peningkatan progesteron pada gonad Sepia yang kenaikannya menunjukkan kematangan seksual. Dukungan terbaru yang menunjukkan peran steroid dalam cumi disediakan oleh laporan bahwa progesteron, testosteron dan estradiol-17β, bersama dengan masing-masing protein binding dengan afinitas tinggi, telah terdeteksi pada sistem reproduksi Octopus vulgaris (MandongaBoy 2011). Dalam kerang Jepang, Mizuhopecten yessoensis, estradiol, progesteron dan testosteron telah terbukti memiliki efek stimulasi pada kedua oogenesis dan perkembangan testis. Estradiol-17β juga meningkatkan dampak dari serotonin pada pelepasan telur dari ovarium dan telah terlibat dalam kontrol kadar katekolamin dalam gonad pada kerang Patinopecten yessoensis.
Ecdysone steroid Artropoda juga telah terdeteksi pada moluska. Mediodorsal bodies (MDB) dari siput Lymnaea stagnalis dan Helix pomatia dan ovotestis dari Helix dilaporkan mengandung ecdysteroids yang diidentifikasi dengan menggunakan HPLC dan RIA. Laporan lainnya juga menunjukkan adanya ecdysteroids. Namun, studi in vivo dan in vitro menggunakan prekursor radiolabelled telah gagal memberikan bukti bahwa sintesis ecdysone terjadi pada sejumlah siput gastropoda. Dapat disimpulkan bahwa jika ecdysone sedang disintesis secara endogen dari siput gastropoda harus menggunakan jalur biosintetik yang berbeda dengan yang diterapkan pada arthropoda (Bonga, 1999).
Hormon steroid tampaknya memainkan peran penting dalam perkembangan seksual moluska, meskipun informasi tersebut terbatas pada fisiologi reproduksi atau biokimianya. Pada bekicot, Helix aspersa, metabolisme androstenedione memproduksi beberapa jenis steroid, termasuk testosteron, estrone, dan estradiol-17β. Konversi ini melibatkan beberapa enzim konversi steroid: dehydrogenases, reduktase, dan sistem aromatisasi. Pada beberapa jenis gastropoda, telah dilaporkan terjadi transformasi androstenedion ke steroid netral. Telah dilaporkan tentang sistem sitokrom P450 dan fungsinya dalam proses metabolisme xenobiotic di moluska. Pada moluska, sistem neuroendokrinnya beragam yang tidak terlalu berbeda dengan jenis vertebrata, dan neurohormon moluska cenderung (yang paling mungkin dari peptidic alami) bertindak langsung pada jaringan target.
Juga dilaporkan bahwa pelepasan faktor syaraf dari ganglia pleura mendorong pertumbuhan penis. Di sisi lain, beberapa aktivitas gonad tampaknya dikendalikan oleh gonadostimulin atau zat mitogenik yang dianggap sebagai faktor androgenik. Jalur biosintesis hormon steroid pada dasarnya identik dengan spesies hewan lainnya. Dengan demikian, penghambatan konversi testosteron menjadi estradiol dikatalisis oleh P450-aromatase dalam jalur dapat mempengaruhi perkembangan seksual moluska seperti yang disarankan untuk mekanisme aksi tributiltin (TBT) yang menyebabkan imposex. Terutama keberadaan cyproterone, yang kompetitif memblok AR, aktivitas TBT menyebabkan imposex tersebut tertekan. Penghambatan faktor saraf pada moluskan yang serius juga mungkin dapat mempengaruhi perkembangan seksualnya. Kemungkinan lain yang penting adalah bahwa metabolisme steroid itu sendiri tergantung pada neurohormonnya. Oleh karena itu, kita harus hati-hati memeriksa beberapa mode aksi yang mungkin sebelum mengambil suatu kesimpulan tentang mekanisme endokrin-discrupting bahan kimia pada moluska. (Lintelmann, 2003).
B. Echinodermata
Echinodermata merupakan filum yang unik, dari sekitar 6000 spesies hidup, tanpa hubungan yang jelas dengan filum lain. Mereka secara radial berbentuk simetris, dengan kerangka internal calcareous dan sistem vaskular air. Kelas yang paling dikenal terdiri dari bintang laut (Asteroidea), bintang-rapuh (Ophiuroidea), bulu babi (Echinoidea) dan teripang (Holothuroidea). Echinodermata tidak memiliki sistem kelenjar endokrin yang berkembang baik, tetapi interaksi kimia kompleks termediasi dapat terjadi antara sel. Kontrol hormon pemijahan dan pematangan pada bintang laut telah menerima banyak perhatian dan terdapat bukti bahwa pemijahan pada bulu babi juga mungkin dikendalikan oleh hormon. Sebuah perbedaan yang paling menonjol dengan kelompok invertebrata lain adalah bukti kuat bahwa vertebrata jenis steroid memainkan peran penting dalam pengendalian dan koordinasi sejumlah fungsi dalam echinodermata (Pinder 1999).
Menurut Anonim (2005), sistem endokrin pada Echinodermata adalah sebagai berikut :
Tabel 3. Sistem Endokrin Pada Echinodermata
1. Fungsi hormon pada Echinodermata
Pada echinodermata, reproduksi aseksual, yang melibatkan autotomy bagian tubuh dan regenerasi struktur yang rusak, tampaknya membutuhkan faktor neurokimia yang unik. Sebuah peptida, gonad-stimulating substance (GSS, atau radial nerve factor, RNF), terlibat dalam kontrol reproduksi seksual dan gametogenesis. Peptida hormon yang diketahui tidak meniru kelakuan GSS, yang terlokalisasi dalam saraf radial. Reinitiation meiosis pada oosit primer melibatkan GSS, maturation inducing substance (MIS) dan maturation-promoting factor (MPF). GSS bertindak dengan merangsang sel-sel folikel untuk menghasilkan MIS. MIS (1-methyladenine, 1-Meade) adalah basa purin yang berasal dari 1-methyladenosine dalam sel-sel folikel yang mengelilingi oosit. Baik GSS dan MIS terlibat dalam merangsang debit dari gamet, di kedua jenis kelamin (MandongaBoy 2011). Diyakini bahwa kontrol dan koordinasi vitellogenesis pada echinodermata dimediasi oleh steroid. Dalam beberapa spesies, nutrisi yang digunakan dalam vitellogenesis pada awalnya disimpan dan dimobilisasi dari sel-sel caeca pyloric. Vitellin telah ditemukan di coelomocytes landak laut, menunjukkan bahwa vitellin mungkin variabel, atau kelipatan situs dari producation. Neuropeptida mollusca FMRFamide juga telah dilaporkan terjadi pada sistem saraf Asterias rubens (Pinder, 1999).
2. Vertebrate-type steroids Pada Echinodermata
Sejumlah penelitian telah menyajikan bukti kuat bahwa steroid jenis vertebrata ada pada hewan berkulit lunak. Beberapa bukti ini telah menunjukkan kapasitas metabolik/sintetis dalam jaringan echinodermata untuk steroid. Dalam studi yang menggunakan homogenat sel-bebas dari ovarian dan jaringan caeca pyloric dari bintang laut Asterias rubens, transformasi androstenedion radiolabelled ke sejumlah metabolit, termasuk testosteron, telah didemonstrasikan, hasilnya kemudian dikonfirmasi menggunakan potongan jaringan utuh daripada homogenat (MandongaBoy 2011). Hal yang sama, menunjukkan konversi dari androstenedion radiolabelled menjadi sejumlah metabolit androgen (termasuk testosterone) oleh homogenat dari dinding tubuh, testis dan ovarium dari A. rubens. Hal ini menunjukkan keterlibatan androgen endogen dalam pengendalian pertumbuhan dan proses reproduksi. Kesimpulan ini didukung oleh hasil Voogt et al. (1991) yang menunjukkan bahwa konversi dehydroepiandrosterone, progesteron dan androstenedione pada gonad dan caeca pyloric dari A. Rubens jantan dan betina adalah spesifik jaringan dan jenis kelamin, juga tingkat metabolisme yang terkait dengan siklus reproduksi. Biosintesis dari steroid fatty-acyl, pregnenolon fatty-acyl, dan androstenediol mono-fatty-acyl telah dilaporkan terjadi pada bintang laut A. Rubens (Pinder, 1999).
Kesesuaian yang sama antara siklus reproduksi dan metabolisme steroid telah dilaporkan untuk tingkat estrogen dan progesteron yang ditentukan oleh RIA pada gonad dan caeca pyloric dari asteroid Sclerastias mollis. Perbedaan yang bergantung pada jenis kelamin tampak nyata pada konsentrasi relatif dari kedua steroid yang terdeteksi di gonad namun tidak pada caeca. Dalam A. vulgaris peningkatan tingkat estradiol, progesteron, dan testosteron bertepatan dengan kejadian selama gametogenesis. Studi-studi lain telah melaporkan tingkat progesteron dan estrogen di jaringan reproduksi bintang laut. Namun, meskipun dilakukan pengukuran langsung estrogen, ada keraguan mengenai kapasitas jaringan echinodermata untuk mensintesis estradiol-17β atau estrone. Identitas dari setidaknya satu estrogen yang diukur oleh RIA telah dikukuhkan sebagai estradiol-17β dengan GC-MS. Untuk mendukung peran fungsional estradiol-17β dalam reproduksi echinodermata, pengikatan receptor-like dari estradiol-17β telah dilaporkan dalam caeca pyloric A. Rubens (Pinder, 1999).
Injeksi estradiol-17β atau estrone ke bintang laut S. mollis menyebabkan peningkatan kadar estrone dan progesteron dalam ovarium, peningkatan diameter oosit, dan tingkat protein yang lebih tinggi. Hasil ini menunjukkan estrogen dan progesteron terlibat dalam proses regulasi metabolisme dan reproduksi. Perubahan pada tingkat komponen tertentu dari jalur biosintesis pada asteroid Luidia clathrata diamati mengikuti suntikan estradiol-17b dan estrone. Estradiol-17β juga menyebabkan sintesis protein novel, meskipun bukan protein kuning telur, dalam coelomycetes dari satu asteroid dan dua echinoids (Pinder, 1999).
Tabel 4. Crinoids. Summary of main cellular and molecular aspects of regeneration.
Carnevali (2006)
Table 5. Asteroids. Summary of main cellular and molecular aspects of regeneration.
Carnevali (2006)
Tabel 6. Ophiuroids. Summary of main cellular and molecular aspects of regeneration.
Carnevali (2006)
Tabel 7. Holothuroids. Summary of main cellular and molecular aspects of regeneration.
Carnevali (2006)
Tabel 8. Echinoids. Summary of main cellular and molecular aspects of regeneration.
Carnevali (2006).
best news
ReplyDelete